食品微生物學精品教程（孔慶學）
第1章 緒 論 本章的學習目的與要求 掌握微生物的概念和生物學特征，及其在生物分類中的地位；了解微生物學和其主 要分支學科，微生物學的形成與發(fā)展，以及食品微生物學研究的內(nèi)容與任務(wù)。 1 微生物的概念及其在生物分類中的地位 1.1 微生物的概念 微生物（Microorganism, microbe）一詞并非生物分類學上的專門名詞，而是指大 量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見的微小生物類群的總稱。因此，微生物通常包 括病毒、細菌、真菌、原生動物和某些藻類，它們的大小和特征見表1-1。 表1-1. 微生物形態(tài)、大小和細胞類型 微生物 大小近似值 細胞特征 病毒 0.01～0.25μm 非細胞的 細菌 0.1～10μm 原核生物 真菌 2μm～1m 真核生物 原生動物 2～1000μm 真核生物 藻類 1μm～幾米 真核生物 但是有些例外。如許多真菌子實體、蘑菇等常肉眼可見；相同的，某些藻類能生長 幾米長。一般來說，微生物可以認為是相當簡單的生物，大多數(shù)的細菌、原生動物、某 些藻類和真菌是單細胞的微生物，即使為多細胞的微生物，也沒有許多的細胞類型。病 毒甚至沒有細胞，只有蛋白質(zhì)外殼包圍著的遺傳物質(zhì)，且不能獨立生活。 1.2 微生物在生物分類中的地位 在生物發(fā)展的歷史上，曾把所有的生物分為動物界和植物界兩大類。而微生物，不 僅形體微小、結(jié)構(gòu)簡單，而且它們中間有些類型像動物，有些類型像植物，還有些類型 既有動物的某些特征，又具有植物的某些特征，因而歸于動物或植物都不合適。于是， 1866年?？藸枺℉aeckel）提出區(qū)別動物界與植物界的第三界——原生生物界。它包括藻類 、原生動物、真菌和細菌。 隨著科學的發(fā)展，新技術(shù)和研究方法的應(yīng)用，尤其是電子顯微鏡和超顯微結(jié)構(gòu)研究 技術(shù)的應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)了生物的細胞核有兩種類型，一種是沒有真正的核結(jié)構(gòu)，稱為原核， 其細胞不具核膜，只有一團裸露的核物質(zhì)；另一種是由核膜、核仁及染色體組成的真正 的核結(jié)構(gòu)稱為真核。動物界、植物界及原生生物界中的大部分藻類、原生動物和真菌是 真核生物，而細菌、藍細菌則是原核生物。真核生物和原核生物不僅細胞核的結(jié)構(gòu)不同 ，而且其性狀也有差別，真核生物和原核生物性狀的比較內(nèi)容將在第二章詳細介紹。 根據(jù)核結(jié)構(gòu)的不同，1969年魏塔科（Whittaker）提出五界系統(tǒng)，即動物界、植物界 、原生生物界、真菌界和原核生物界。五界系統(tǒng)的生物都有細胞結(jié)構(gòu)。病毒作為一界被 提出的較晚，主要原因是 ①病毒和類病毒是生物還是非生物，是原始類型還是次生類型 是長期爭論未決的問題；②病毒不是用雙命法，分類不用階元系統(tǒng)。但經(jīng)過長期研究發(fā)現(xiàn) ，病毒和細胞型生物是有共同特性：①遺傳物質(zhì)是DNA（部分病毒是RNA）；②使用共同的 遺傳密碼。在此基礎(chǔ)上，我國學者于1979年提出將無細胞結(jié)構(gòu)病毒立為病毒界，從而建 立了六界系統(tǒng)。 細胞型生物 動物界（Animalia） 植物界（Plantae） 原生生物界（Protista）：原生動物、大部分藻類及粘菌 真菌界（Fungi）：酵母、霉菌 原核生物界（Procaryotae）：細菌、放線菌、藍細菌等 非細胞型生物 病毒界（Vira） 2 微生物的生物學特性 微生物雖然個體小，結(jié)構(gòu)簡單，但它們具有與高等生物相同的基本生物學特性。微 生物種類多、數(shù)量大、分布廣、繁殖快、代謝能力強，是自然界中其他任何生物不可能 比擬的，而且這些特性歸根結(jié)底是與微生物體積小，結(jié)構(gòu)簡單有關(guān)。 2.1 代謝活力強 微生物體積小，有極大的表面積/體積比值，因而微生物能與環(huán)境之間迅速進行物 質(zhì)交換，吸收營養(yǎng)和排泄廢物，而且有最大的代謝速率。從單位重量來看，微生物的代 謝強度比高等生物大幾千倍到幾萬倍。如發(fā)酵乳糖的細菌在1小時內(nèi)可分解其自重1000~ 10000倍的乳糖；Candida utilis（產(chǎn)朊假絲酵母）合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強100倍， 比食用公牛強10萬倍。 微生物的這個特性為它們的高速生長繁殖和產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物提供了充分的物質(zhì)基 礎(chǔ)，從而使微生物有可能更好的發(fā)揮“活的化工廠”的作用。人類對微生物的利用主要體 現(xiàn)在它們的生物化學轉(zhuǎn)化能力。 2.2 繁殖快 微生物繁殖速度快，易培養(yǎng)，是其他生物不能比的。如Escherichia coli (大腸埃 希氏菌，簡稱大腸桿菌)，其細胞在合適的生存條件下，每分裂一次的時間是12.5～20. 0分。如按20分鐘分裂一次計，則每小時分裂3次，每晝夜可分裂72次，后代數(shù)為： 472 2366500 萬億個（重約 4722噸），48小時為2.2×1043（約等于4000個地球之重）。 事實上，由于種種客觀條件的限制，細菌的指數(shù)分裂速度只能維持數(shù)小時，因而在 液體培養(yǎng)中，細菌的濃度一般僅能達到每毫升108～109個左右。 微生物的這一特性在發(fā)酵工業(yè)上具有重要的實踐意義，主要體現(xiàn)在它的生產(chǎn)效率高 、發(fā)酵周期短上。而且大多數(shù)微生物都能在常溫常壓下，利用簡單的營養(yǎng)物質(zhì)生長，并 在生長過程中積累代謝產(chǎn)物，不受季節(jié)限制，可因地制宜、就地取材，這就為開發(fā)微生 物資源提供了有利的條件。如生產(chǎn)用做發(fā)面鮮酵母的Saccharmyces cerevisiae (釀酒酵 母)，其繁殖速度不算太高（2小時分裂1次），但在單罐發(fā)酵時，幾乎每12小時即可收獲 1次，每年可“收獲”數(shù)百次。這是其他任何農(nóng)作物所不能達到的“復(fù)種指數(shù)”。這對緩和人 類面臨的人口增長與食物供應(yīng)矛盾也有著重大意義。另外微生物繁殖速度快的生物學特 性對生物學基本理論的研究也帶來了極大的優(yōu)越性——它使科學研究周期大大縮短、經(jīng)費 減少、效率提高。當然對于危害人、畜和植物等的病原微生物或使物品發(fā)生霉腐的霉腐 微生物來說，它們的這個特性就會給人類帶來極大的麻煩甚至嚴重的禍害。因而需要認 真對待。 2.3 種類多、分布廣 微生物在自然界是一個十分龐雜的生物類群。迄今為止，我們所知道的微生物約有 10萬種。它們具有各種生活方式和營養(yǎng)類型，它們中大多數(shù)是以有機物為營養(yǎng)物質(zhì)，還 有些是寄生類型。如微生物的生理代謝類型之多，是動、植物所不及的。分解地球上貯 量最豐富的初級有機物——天然氣、石油、纖維素、木質(zhì)素的能力，屬微生物專有；微生 物有著多種產(chǎn)能方式，如細菌光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用、自養(yǎng)細菌的化能合成 作用、各種厭氧產(chǎn)能途徑；生物固氮作用；合成各種復(fù)雜有機物——次生代謝產(chǎn)物的能力 ；對復(fù)雜有機物分子的生物轉(zhuǎn)化能力；分解氰、酚、多氯聯(lián)苯等有毒物質(zhì)的能力；抵抗 熱、冷、酸、堿、高滲、高壓、高輻射劑量等極端環(huán)境能力；以及獨特的繁殖方式——病 毒的復(fù)制增殖，等等。不同微生物可以有不同的代謝產(chǎn)物，如抗生素、酶類、氨基酸及 有機酸等，還可以通過微生物的活動防止公害。自然界的物質(zhì)循環(huán)是由各種微生物參與 才得以完成的。 微生物在自然界的分布極為廣泛，土壤、水域、大氣，幾乎到處都有微生物的存在，特 別是土壤是微生物的大本營。任意取一把土或一粒土，就是一個微生物世界，其中含有 不同種類的微生物?？梢赃@樣說，凡是有高等生物存在的地方，就有微生物存在，即使 在極端的環(huán)境條件如高山、深海、冰川、沙漠等高等生物不能存在的地方，也有微生物 存在。 從微生物種類多、分布廣這一特性可以看出，微生物的資源是極其豐富的?？墒菗?jù) 估計目前人類至多僅開發(fā)利用了已發(fā)現(xiàn)微生物種類的1%。因此，在生產(chǎn)實踐和生物學基 本理論問題的研究中，利用微生物的前景是十分廣闊的。 2.4 適應(yīng)性強、易變異 微生物有極其靈活的適應(yīng)性，這是高等動、植物所無法比擬的。 其原因主要是因為 其體積小和面積大，即比表面積大。為了適應(yīng)多變的環(huán)境條件，微生物在其長期的進化 過程中就產(chǎn)生了許多靈活的代謝調(diào)控機制，并有種類很多的誘導(dǎo)酶（可占細胞蛋白質(zhì)含 量的10%）。 圖1-1 微生物學的主要分支學科 微生物的個體一般都是單細胞、簡單多細胞或非細胞的。它們通常都是單倍體，加之它 們具有繁殖快、數(shù)量多和與外界直接接觸等原因，即使其變異頻率十分低（一般為10- 5～10- 10），也可以在短時間內(nèi)產(chǎn)生大量變異后代。最常見的變異形式是基因突變，它可以涉 及到任何形狀，諸如形態(tài)構(gòu)造、代謝途徑、生理類型以及代謝產(chǎn)物的質(zhì)或量的變異等。 人們利用微生物易變異的特點進行菌種選育，可以在短時間內(nèi)獲得優(yōu)良菌種，提高產(chǎn)品 質(zhì)量。這在工業(yè)上已有許多成功的例子。但若保存不當，菌種的優(yōu)良特性易發(fā)生退化， 這種易變異的特點又是微生物應(yīng)用中不可忽視的。 由于微生物具有生物的一般特性，又具有其他生物所沒有的特點，因而微生物也成 為了許多生物學基本問題研究最理想的實驗材料。 3 微生物學及其主要分支學科 微生物學是研究微生物在一定條件下的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、遺傳變異以及微生物的進 化、分類、生態(tài)等生命活動規(guī)律及其應(yīng)用的一門學科。隨著微生物學的不斷發(fā)展，已形 成了基礎(chǔ)微生物學和應(yīng)用微生物學，又可分為許多不同的分支學科，并還在不斷的形成 新的學科和研究領(lǐng)域。其主要分支學科見圖1-1。從圖1- 1可以看出微生物學既是應(yīng)用學科，又是基礎(chǔ)學科，而且各分支學科是相互配合、相互促 進的，其根本任務(wù)是利用和改善有益微生物，控制、消滅和改造有害微生物。 4 微生物學的形成和發(fā)展 4.1 微生物學的形成和發(fā)展 因為微生物很小，構(gòu)造又簡單，所以人們充分認識它，并發(fā)展成為一門學科，與其 他學科比起來，還是很晚的。盡管如此，人們已經(jīng)在廣泛的應(yīng)用微生物了。我國勞動人 民很早就認識到微生物的存在和作用，也是最早應(yīng)用微生物的少數(shù)國家之一。據(jù)考古學 推測，我國在8000年前已經(jīng)出現(xiàn)了曲蘗釀酒了，4000多年前我國釀酒已十分普遍，而且 當時埃及人也已學會烤制面包和釀制果酒。2500年前我國人民發(fā)明釀醬、醋，知道用曲 治療消化道疾病。公元6世紀（北魏時期）,我國賈思勰的巨著《齊民要術(shù)》詳細地記載了 制曲、釀酒、制醬和釀醋等工藝。在農(nóng)業(yè)上，雖然還不知道根瘤菌的固氮作用，但已經(jīng) 在利用豆科植物輪作提高土壤肥力。這些事實說明，盡管人們還不知道微生物的存在， 但是已經(jīng)在同微生物打交道了，在應(yīng)用有益微生物的同時，還對有害微生物進行預(yù)防和 治療。為防止食物變質(zhì)，采用鹽漬、糖漬、干燥、酸化等方法。在我國隆慶年間就開始 用人痘預(yù)防天花。人痘預(yù)防天花是我國對世界醫(yī)學上的一大貢獻，這種方法先后傳到俄 國、日本、朝鮮、土耳其及英國，1798年英國醫(yī)生琴納（Jenner）提出用牛痘預(yù)防天花 。 微生物學作為一門學科，是從有顯微鏡開始的，微生物學發(fā)展經(jīng)歷了三個時期：形態(tài)學 時期、生理學時期和現(xiàn)代微生物學的發(fā)展。 4.1.1 形態(tài)學時期 微生物的形態(tài)觀察是從安東·列文虎克（Antony Van Leeuwenhock 1632- 1732）發(fā)明的顯微鏡開始的，它是真正看見并描述微生物的第一人，他的顯微鏡在當時 被認為是最精巧、最優(yōu)良的單式顯微鏡，他利用能放大50～300倍的顯微鏡，清楚地看見 了細菌和原生動物，而且還把觀察結(jié)果報告給英國皇家學會，其中有詳細的描述，并配 有準確的插圖。1695年，安東·列文虎克把自己積累的大量結(jié)果匯集在《安東·列文虎克所 發(fā)現(xiàn)的自然界秘密》一書里。他的發(fā)現(xiàn)和描述首次揭示了一個嶄新的生物世界——微生物世 界。這在微生物學的發(fā)展史上具有劃時代的意義。 4.1.2 生理學時期 繼列文虎克發(fā)現(xiàn)微生物世界以后的200年間，微生物學的研究基本上停留在形態(tài)描述和分 門別類階段。直到19世紀中期，以法國的巴斯德（Louis Pasteur,1822- 1895）和德國的柯赫(Robert Koch,1843- 1910)為代表的科學家才將微生物的研究從形態(tài)描述推進到生理學研究階段，揭露了微生 物是造成腐敗發(fā)酵和人畜疾病的原因，并建立了分離、培養(yǎng)、接種和滅菌等一系列獨特 的微生物技術(shù)。從而奠定了微生物學的基礎(chǔ)，同時開辟了醫(yī)學和工業(yè)微生物等分支學科 。巴斯德和柯赫是微生物學的奠基人。 (1） 巴斯德 巴斯德原是化學家，曾在化學上做出過重要的貢獻，后來轉(zhuǎn)向微生物學研究領(lǐng)域，為微 生物學的建立和發(fā)展做出了卓越的貢獻。主要集中在下列三個方面： ① 徹底否定了“自然發(fā)生”學說 圖1-2 曲頸瓶試驗裝置 “自生說”是一個古老學說，認為一切生物是自然發(fā)生的。到了17世紀，雖然由于研究植 物和動物的生長發(fā)育和生活循環(huán)，是“自生說”逐漸消弱，但是由于技術(shù)問題，如何證實 微生物不是自然發(fā)生的仍是一個難題，這不僅是“自生說”的一個頑固陣地，同時也是人 們正確認識微生物生命活動的一大屏障。巴斯德在前人工作的基礎(chǔ)上，進行了許多試驗 ，其中著名的曲頸瓶（見圖1- 2）試驗無可辯駁地證實，空氣內(nèi)確實含有微生物，他們引起有機質(zhì)的腐敗。巴斯德自制 了一個具有細長而彎曲的頸的玻瓶，其中盛有有機物水浸液，經(jīng)加熱滅菌后，瓶內(nèi)可一 直...
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